更新时间:2024-10-11 21:10
蔷薇科(Rosaceae Juss.),为木兰纲蔷薇目下的一科。本科植物通常为落叶或常绿草本、灌木或乔木,叶互生,稀对生,单叶或复叶,具显明托叶。花两性,稀单性,萼片和花瓣同数,通常4-5。蓇葖果、瘦果、梨果或核果,稀蒴果;种子通常不含胚乳,极稀具少量胚乳。
1.25亿年前,被子植物开始分化,并在白垩纪中期快速发展,考古学家在这一时期发现大量被子植物的化石,据报道发现的化石约有40科,其中就有蔷薇科。蔷薇科起源于早白垩世和晚白垩世的边界附近,并且其三个亚科在短时间内快速分化。蔷薇科的三个亚科分裂后,在晚白垩世早期桃亚科开始分化;在古新世-始新世边界之后,星草梅族和苹果族则开始分离。此外,在晚白垩世中期到古新世中期蔷薇亚科的分化是逐渐递进的。在5.3亿年前,仙女木亚科的谱系分离有较长时间的延迟,原因可能是该亚科早期分支灭绝。
蔷薇科起源较早,但相关化石记载不多。如蔷薇属(Rosa L.)始见于古新世或始新世,到渐新世才广泛分布于世界各地,绣线菊属(Spiraea L.)和李属(Prunus L.)始见于始新世后期,山楂属(Crataegus L.)和苹果属(Malus Mill.)则在中新世被陆续发现。
1.4亿年前,蔷薇科果树经历了一次双子叶植物共享的古老全基因组复制事件或γ事件,全基因组复制包含古老全基因复制和近代全基因复制两种方式,古老全基因组复制在双子叶植物中被称为古六倍化或γ事件,基因复制可促进植物进化和功能多样性;古老全基因组复制事件或γ事件的发生可能是由于双子叶与单子叶植物的分化、葡萄科(Vitaceae Juss.)与蔷薇科的分化。约0.3-0.45亿年前,蔷薇科物种又进行了一次近代梨和苹果共享的全基因组复制事件,而其他蔷薇科物种如草莓(Fragaria × ananassa)、桃等并没有进行复制;约在0.054-0.215亿年,梨和苹果(Malus pumila)开始分化。
花的结构演化
本科植物的各种花序均具备无限花序中从总状、伞形、伞房到复伞房和圆锥状,有限花序中从单生、聚伞到复聚伞花序,但在各属进化过程中,一个发展方向是大多数物种的花序是从复杂的多花花序向简单的少花花序演变,最后形成单花;在花的数量减少的同时,花朵逐则渐增大;另一个发展方向是花被成为单被花时,则多花密集成为头状或穗状花序,雄蕊、雌蕊也发生特化,形成单性花,且大多数为杂性异株。
本科心皮最原始的类型为5个离生心皮,在此基础上或简为2-1,或增加为10个以上;在结合方式上,从全部离生到全部愈合;在着生位置上,大多数位于花托上方形成周位花,但花托形状却有多种变化,有的种属的心皮包围在壶形花托内,有的种属的心皮与花托全部愈合形成上位花,具有半下位或下位子房。
果实演化
随着心皮的发展,本科开始形成各种各样的果实,最原始的类型为蓇葖果,进一步演化为不开裂的瘦果;在不同属中,瘦果具有不同的果皮或多样的附属物,以利于传播。有的属种的瘦果着生于肉质花托之上或包围在肉质花托之中;有的属种的心皮与花托全部愈合,成熟后花托变为肉质,形成梨果;有的属种的心皮外部变为肉质,并集中在花托上形成聚合果。果实发展的另一演化方向为心皮多单生,组织分化为内中外三层,内层木质,中外层为肉质,逐渐形成核果。
在《美国遗产词典》(the American Heritage Dictionary)中描述了蔷薇属名字的由来,其英语单词rose来自于拉丁语和古法语;拉丁语rosa是希腊语“Rhodia”的伊特鲁里亚语形式;而蔷薇科的学名Rosaceae则是由模式属蔷薇属的学名“Rosa”的复合形式Ros-加上表示科的等级后缀-aceae构成。
分类历史
1743年,瑞典植物学家林奈(Linné)在《植物种志》(Species Plantarum)建立蔷薇科,将其命名为Rosa L.;1770年,植物学家内克(Necker)将其正式命名为Rosaceae Juss.;1789年,法国植物学家裕苏(Jussien)表示支持,并在1825年经坎多尔(Candolle)等人赞同后沿用至现代。
中国植物志根据克朗奎斯特(Cronquist)分类系统将蔷薇科归入到蔷薇目,并将蔷薇科划分为绣线菊亚科(Spiraeoideae)、苹果亚科(Maloideae)、蔷薇亚科(Rosoideae)、李亚科(Prunoideae)4个亚科;恩格勒(Engler)系统分类系统及哈钦松(Hutchinson)分类系统也支持这一分类;但在APG系统(被子植物系统发育组提出基于DNA证据的被子植物在目、科分类阶元上的分类系统)中,蔷薇科被分为仙女木亚科(Dryadoideae)、蔷薇亚科(Rosoideae)以及桃亚科(Amygdaloideae),并将绣线菊亚科中的部分物种归入到仙女木亚科中,苹果亚科和桃亚科合并一起归为桃亚科。
2008年,格尔克(Gehrke)等人对本科核基因组片段进行分子分类学研究时,发现羽衣草属(Alchemilla)、霓裳草属(Aphanes)以及云衣草属(Lachemilla)之间存在基因的杂交及渐渗问题,无法明确判断其亲缘关系的远近,与经典分类学的明确分属相悖;2020年,殷豪等人对梨属(Pyrus)全基因组进行分子分类学研究时,发现桃属(Amygdalus)、梨属、苹果属等物种间的亲缘关系与经典分类学不相符合。2021年,廖文波等人对栒子属(Cotoneaster)核基因组片段与叶绿体基因组进行分子分类学研究时,将栒子属分为两个支持率极高的进化枝。
分类变动
1964年,舒尔茨(Schulze-Menz)基于花托形状、花部位置等形态学特征,将蔷薇科分为4个亚科,既绣线菊亚科(Spiraeoideae)、苹果亚科(Maloideae)、蔷薇亚科(Rosoideae)和李亚科(Prunoideae),各个亚科进而分为不同的族和亚族;1972年,嘉博索夫(Gladkova)认为苹果亚科的形成不一定经过亚科之间的杂交,因为绣线菊亚科中皂皮树属(Quillaja) X=14和桐梅属(Kageneckia) X=17,特别是楂梅属(Lindleya) X=17,该属的形态介于绣线菊亚科与苹果亚科之间,因此推测苹果亚科可能起源于绣线菊亚科这些属的异源多倍体。
2002年,狄金森(Dickinson)等人通过对蔷薇科125个物种的形态和分子特征的分支分析,在苹果亚科中增加了几个属;2007年,波特(Potter)等研究学者利用6个核基因或DNA片段和4个叶绿体基因或DNA片段的序列信息及12个形态学性状对蔷薇科的88个属进行系统发育分析,结果将本科分为3个亚科,分别为蔷薇亚科、仙女木亚科及绣线菊亚科;后根据国际植物命名法则,绣线菊亚科正式被修订为桃亚科(Amygdaloideae);同年,在3个亚科的大框架下,美国学者丹尼尔·波特等人提出了新的蔷薇科分类系统,该系统将蔷薇科划分为16个演化支,在其中3个族下设立亚族,又新设超族一级。但由于波特系统没有完全遵循林奈等级体系原则,所设置的超族缺乏易于识别的共同衍生特征,在亚族和属的划分、一些分类群名称的选用上也存在一些问题。
蔷薇科木本植物起源于中国的一种古老野生植物,考古学家在山东临朐县的地层中曾发现距今已有1200万年的玫瑰化石,在浙江余杭县河姆渡遗址中也曾发掘出桃核,可见在7000年前中国的土地上早就栽培过桃树,且已被原始人类所利用。公元前10世纪前后,中国诗歌总集《诗经》中就对桃、李、梨、梅等蔷薇科木本植物有着详细的描述,如《桃夭》中记载道:“桃之夭夭,灼灼其华”;公元前141年左右,梨树在中国长江流域地区已有相当规模的专业栽培,并已占有相当重要的地位,《史记》中记载:“淮北常山以南、河济之间千树萩(梨),.....其人皆于千户侯等”,与此同时,随着“丝绸之路”的开通,桃、杏等蔷薇科木本植物开始向欧洲传播。
蔷薇科植物为草本、灌木或乔木,落叶或常绿,有刺或无刺。冬芽常具数个鳞片,有时仅具2个。
叶互生,稀对生,单叶或复叶,有显明托叶,稀无托叶。
花两性,稀单性。通常整齐,周位花或上位花;花轴上端发育成碟状、钟状、杯状、罈状或圆筒状的花托(一称萼筒),在花托边缘着生萼片、花瓣和雄蕊;萼片和花瓣同数,通常4-5,覆瓦状排列,稀无花瓣,萼片有时具副萼;雄蕊5至多数,稀1或2,花丝离生,稀合生;心皮1至多数,离生或合生,有时与花托连合,每心皮有1至数个直立的或悬垂的倒生胚珠;花柱与心皮同数,有时连合,顶生、侧生或基生。
果实为蓇葖果、瘦果、梨果或核果,稀蒴果;种子通常不含胚乳,极稀具少量胚乳;子叶为肉质,背部隆起,稀对褶或呈席卷状。
蔷薇科植物分布在世界各地,其主产于北半球。据2023版中国生物物种目录记载,蔷薇科在中国有59属,各地均有栽培。
蔷薇科植物对环境的适应性较强,多生长在(溪)河沟边、山坡杂木丛林内、山坡、高山草地、灌丛中或山谷密林、林缘等处,如南川绣线菊(Spiraea rosthornii)、蒙古绣线菊(Spiraea lasiocarpa)、华西蔷薇(Rosa moyesii)等。
蔷薇科植物在世界各地广泛栽培,大部分喜光,喜光照充足、通风顺畅的环境,对环境的适应性较强,耐寒冷和干旱,对土壤的酸碱度要求不严格,适宜生长在排水良好、疏松肥沃的壤土或轻壤土中。
蔷薇科果树种子具有不同程度的生理休眠,其种子种皮较厚,蔷薇亚科和苹果亚科不仅含有限制种子萌发的内源抑制物,坚硬的种皮或内果皮也阻碍了种子萌发,李亚科种子种壳对种子萌发存在一定限制,但种壳与种子间存在空隙,因此蔷薇亚科和苹果亚科的种子常通过化学试剂进行处理,而李亚科种子可通过机械处理剥离种壳后,利用激素处理进一步提高种子萌发率。
蔷薇科植物多为虫媒传粉植物,传粉者各种各样,但主要是靠蜂类和蝶类昆虫传粉,也有少数靠其他昆虫,如蚂蚁、蛾类等。此外,也有一些蔷薇科植物可通过风媒传粉。如李大多数品种自花不实,需异花授粉,可通过风媒来授粉。
扦插繁殖
扦插繁殖是蔷薇科常叶色植物快繁育种常用的手段之一。如紫色矮樱通过扦插繁殖,其生根率达到85%,成活率达到80%;红叶石楠“红罗宾”以及常红石楠“鲁宾斯”可采用嫩枝进行扦插,成活率达到90%以上;影响扦插繁殖的因素比较多,不同条件下,同一个品种扦插的生根率及成活率差异明显。红叶李(Prunus cerasifera 'Atropurpurea')硬枝插穗经越冬窖藏催根,能够促进下切口愈合并分化出根原基,扦插在塑料拱棚中,成活率达到80%左右。此外,在扦插的过程中,还需控制插床的湿度,保持插条基部的活力,提高扦插生根率和成活率。
嫁接繁殖
嫁接繁殖可保持植物的优良特性,增强接穗品种的抗逆性及改变株型起着重要的作用,是蔷薇科常色叶植物常见的繁育手段之一。若蔷薇科植物的种子变异系数较大,扦插不易生根,可采用嫁接繁殖,如红叶李等蔷薇科常色叶植物;最常用的嫁接方法为枝接、芽接、根接。不同蔷薇科常色叶植物的适宜嫁接方式不同,但无论哪种嫁接方式都需让形成层对齐或接触,接触面积越大,成活率越高,生长势强。
组织培养
蔷薇科植物可采用组织培养的方式来进行繁殖。主要用的培养基为MS、WPM、SH等基本培养基,加入不同的外源激素来促进其生根。不同的蔷薇科常色叶植物的组织培养快繁体系的关键因素在于外植体的选择、培养基的选择以及激素的配比。
按照果实和花的构造,将蔷薇科划分为以下四个亚科,其主要特点如下所示:
绣线菊亚科
学名:Spiraeoideae Agardh,为灌木稀草本,单叶稀复叶,叶片全缘或有锯齿,常不具托叶,或稀具托叶;心皮1-5(-12),离生或基部合生;子房上位,具2至多数悬垂的胚珠;果实成熟时多为开裂的蓇葖果,稀蒴果。细胞染色体基数8或9。
苹果亚科
学名:Maloideae Weber,为灌木或乔木,单叶或复叶,有托叶;心皮(1-)2-5,多数与杯状花托内壁连合;子房下位,半下位,稀上位,(1-)2-5室,各具2,稀1至多数直立的胚珠;果实成熟时为肉质的梨果或浆果状,稀小核果状。细胞染色体基数17。
蔷薇亚科
学名:Rosoideae Focke,为灌木或草本,复叶稀单叶,有托叶;心皮常多数,离生,各具1-2悬垂或直立的胚珠;子房上位,稀下位;果实成熟时为瘦果,着生在膨大肉质的花托内或花托上。细胞染色体基数7,8或9。
李亚科
学名:Prunoideae Focke,为乔木或灌木,单叶,有托叶;心皮1,稀2-5;子房上位,1室,内含2悬垂的胚珠;果实为核果,成熟时肉质,多不裂开或极稀裂开。细胞染色体基数8。
2023年,经过《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)对蔷薇科880个物种的评估显示,其受到威胁的物种占比情况是:11.1%极危,16.4%濒危,9.0%易危,0.2%低危,4.8%近危;其中极危种98种,濒危种144种,易危种79种,近危种42种。
2019年,蔷薇科中非洲李(Prunus africana)被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录II管制。
在中国,蔷薇科中的一些物种也被收录于相关保护名录中。1991年,黄山花楸(Sorbus amabilis W. C. Cheng ex T. T. Yu & K. C. Kuan)、峨眉山莓草(Sibbaldia omeiensis T. T. Yu & C. L. Li)、锡金海棠(Malus sikkimensis (Wenz.) Koehne)等被收录于《中国植物红皮书(第一册)中;2013年,缘毛太行花(Taihangia rupestris)被收录于《中国珍稀濒危植物图鉴》中;同年梨果栒子(Cotoneaster roborowskii)、南川绣线菊(Spiraea rosthornii)等1159个物种被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中;2021年,太行花(Taihangia rupestris)、光核桃(Prunus mira Koehne)等共21种均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》,保护级别为二级。
2023年,《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)对蔷薇科800个物种评估显示,发现有323个物种的种群数量正在减少,330种趋于稳定。如:据2018年IUCN评估显示,Alchemilla diademata 是一种特有物种,仅分布在黎巴嫩山山脉西坡的,栽培面积仅有8平方千米;据2021年IUCN评估显示,阿拉比卡李(Prunus arabica)主要分布于西亚和中亚,其种群也在不断的下降;据2021年IUCN评估数据显示,Crataegus aemula主要分布于美国东南部的佐治亚州西北部、阿拉巴马州东北部和南卡罗来纳州西南部等地区,其栽培面积有限,且面临枯萎病和真菌锈病的威胁,导致其成熟个体数量不断下降;据2020年IUCN评估数据显示,Crataegus cuprina仅分布于墨西哥新莱昂州加莱纳市山区,其发生范围为109.278平方千米,占用面积为20平方千米。
据《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)统计,对蔷薇科植物造成威胁的主要人为因素有畜牧业和牧场活动、农业和水产养殖等造成生境破坏,自然因素主要为气候变化、物种入侵等;此外,能源生产与开采、住宅和商业发展等人类活动也会影响蔷薇科植物种群数量下降。如Alchemilla diademata面临的威胁主要为过度放牧、畜牧业和牧场等;阿拉比卡李(Prunus arabica)面临的威胁主要为过度放牧、畜牧业和牧场及火灾等。此外,蔷薇科植物野生种受人为活动的影响,部分处于濒危状态,人为活动对丽江山荆子的生境破坏是其濒危的主要原因,如中国木里县仙里沟地区,由于开采黄金,严重破坏了丽江山荆子的生存环境。
也有一些物种由于其自身原因导致的濒危,如太行花生长稀疏,缺乏传粉媒介,导致种子结实少,传播困难,天然繁殖较差,随着生境的改变,破坏了太行花和其他生物之间的群落关系,导致太行花的分布范围日益缩减。
蔷薇科中的一些濒危物种已在相关的特定区域内进行了就地保护,如阿拉比卡李(Prunus arabica)主要被保护在沙特阿拉伯的一个保护区内;Crataegus aemula被保护在萨姆特国家森林和德索托州立公园中;Crataegus cuprina被保护在新莱昂州的自然资源保护区中。此外,香水月季已经被中国江苏、浙江等省区引种栽培,并禁止乱砍滥伐。
花境
花境是指利用露地宿根花卉、球根花卉、1-2年生花卉及花灌木, 以带状自然式栽种花卉的应用形式。蔷薇科中的假升麻属(Aruncus L.)、地榆属(Sanguisorba L.)、悬钩子属(Rubus L.)、绣线菊属(Spiraea L.)等栽培管理粗放,适用于在花境中运用。假升麻属植物高度较大,叶片浓密,适合作为花境的背景;悬钩子属植物入秋后果色变红,适宜作绿篱,也可孤植于草地边缘;绣线菊属植物枝条细长且萌孽性强,可代替金叶女贞(Ligustrum × vicaryi Rehder)、瓜子黄杨(Buxus sinica)用作自然式 (花篱) 绿篱,不仅可起到阻隔作用,还可观花。
绿篱
绿篱指的是密植于路边及各种用地边界处的树丛带。蔷薇科植物中的金露梅(Dasiphora fruticosa)、银露梅(Dasiphora glabra)以其花色艳丽、花期长等特点成为中国北方园林重要的花篱植物;悬钩子、刺玫蔷薇(Rosa davurica)等近于藤蔓植物且备有皮刺成为刺篱的首选植物,不仅可起到防护作用、分隔空间,还能美化环境、丰富绿化景观层次;稠李、花楸树等小乔木类可作为春季观花、秋季观果的果篱。
地被
地被是指通过栽植低矮的园林植物覆盖于地面,形成一定的植物景观。蔷薇科草本在园林的栽培比较少,委陵菜属(Potentilla L.)草本植物种植后无需过多管理,呈半野生状态,是具有广阔开发前景的园林绿化植物。委陵菜(Potentilla chinensis)可建成单一观赏草坪,也可在其它草坪中镶嵌、镶边;东方草莓(Fragaria orientalis)可种植于公园林下,不仅可增加绿地有效面积,而且又可改善林下单调的景观效果。
蔷薇科植物具有保持生物多样性,绿化美化城市的作用。其可通过自身净化能力、吸收能力、阻滞过滤能力,明显减少空气中细菌的含量;也可调节温湿度,还可利用其茂密的树冠和枝干,有效地吸收和隔离噪音,减弱和避免噪音对居民的干扰。本科植物在吸收城市有害气体方面有着重要的作用,如山楂可吸收空气中的二氧化硫,而樱花对汞蒸气的吸收有显著功效;除了对有害气体的吸收和改善之外,人们可通过部分蔷薇科植物检测大气污染,当空气中的有害气体浓度没有引起人和其他动植物的感知时,而这些对有害气体敏感的植物却能够表现出明显症状,如苹果、月季对二氧化硫比较敏感,杏、榆叶梅(Prunus triloba)对氯气比较敏感。此外,蔷薇科的草本植物在一定程度上还可以对地表污染起到改善作用,同时根系能够吸收土壤中大量的有害物质,同时导致土壤中的好气性细菌大量增加,从而达到对土壤增肥和净化的双重作用。
蔷薇科水果资源丰富,栽培品种和野生物种均有,其肉质软嫩,味道鲜美,且具有较高的营养价值,如苹果(Malus pumila)、花红(Malus asiatica)、梨(Pyrus L.)、枇杷(Eriobotrya japonica)、樱桃(Prunus pseudocerasus)等,是著名的温带水果,常见于日常生活之中。本科果实中含有多种丰富的营养,尤其是一些野生的果树,如野山楂的果实中含有丰富的碳水化合物、脂肪、矿物质和多种维生素;火棘果中淀粉含量高,富含蛋白质、多种氨基酸和糖类、维生素B、维生素E及多种微量元素和脂肪酸等,这些野生果树,除主要鲜食外,还可用作加工、酿造、饮料等多种深加工潜在价值。此外,本科中一些物种的果仁可作干果食用,如扁桃(Prunus dulcis)和杏的果仁。
蔷薇科中的一些物种可用来榨取油料,如桃仁、杏仁和扁核木仁等;各种悬钩子、野蔷薇和地榆的根可以提取单宁;玫瑰、香水月季等的花可以提取芳香挥发油;如山楂核可用来做活性炭、木板、制备烟熏制剂、制备山楂核馏油等,是食品工业的理想原料,可通过对原料进行深加工,制成山楂冰糖葫芦、山楂糕、金糕、果丹皮、山楂酱、 山楂片、山楂蜜饯、山楂果汁等产品;木瓜有浓郁的香气,有作为香精和香料的潜力,其含有的精油成分中香气成分含量高,且有一定的抗氧化作用,可制成化妆品、食用香精等产品;木材坚硬,可用作床柱。
蔷薇科部分种可作药用植物,如木瓜(Chaenomeles sinensis),其果实可入药,性温,味酸涩,具有和脾敛肺、平肝舒筋、止痛、清暑消毒、祛风湿的功效,主治风湿关节炎、肺炎、支气管炎、肺结核、咳嗽、跌打陈伤、扭伤等病症;棣棠(Kerria japonica)的花和根可入药,其性温,味甘,具有行风利水、驱风止咳、调经的功效,主治小儿咳嗽、久咳不止等病症。梅(Prunus mume)的花蕾、果实可入药,花蕾可化痰、解毒;果味酸,性平,具有敛肺、涩肠、生津、安蛔、止呕、开胃的功效,主治蛔虫腹痛、血痢、久病滑泄、脱肛久病、咽干气短等病症。除此之外,还有石楠(Photinia serrulata)、杏、玫瑰、樱桃等多个物种也可入药。
蔷薇科中的一些植物还具有丰富的文化涵义,如蔷薇属中的玫瑰长久以来就象征着美丽和爱情,古希腊和古罗马就用其代表美神维纳斯和爱神阿芙罗狄蒂,中国沈阳、兰州等多个省区将玫瑰作为市花。
在中国的传统十大名花中,李属中的梅花被誉为“花中之魁”,受到众多文人墨客的喜爱,更是被列为“岁寒三友”(松竹梅)和“花中四君子”(梅兰竹菊)。在中国的文学及艺术史上,关于梅花的诗词、画卷数量非常多;人们常认为梅花的五瓣代表五种福气,分别是幸运、快乐、顺利、长寿及和平,而古人则认为梅花的象征意义可大致分为“清气”、“骨气”和“生气”三种情趣。蔷薇属中的月季则被人们誉为“花中皇后”,在中国传统文化中,通常有花瓶中插月季的图纹样式;由于月季为四季常开之花,因此有和平与幸福的寓意;在欧洲地区,月季通常被赋予高尚的品德、爱情的象征、和平的使者、长春的生命力及顽强的精神。
苹果属的海棠花被誉为“花中神仙”、“花贵妃”等,与牡丹、梅花、兰花三种名花被统称为“春花四绝”,分别被中国人民誉为国艳、国花、国魂和国香。李属的樱花是日本的国花,深受日本人民的喜爱,被认为是爱情与希望的象征。